بررسی میکوریزا،سمینار درس فیزیولوژی همزیستی
مقدمه
میکوریزا به عنوان یکی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تکامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میکوریزی از نظر اکولوژیک مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می کنند. گیاه میزبان منابع کربن محلول را برای قارچ فراهم می کند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاک توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میکوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشکی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی که میکورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاک توسط گیاهان هستند.
گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه گرگیان با گروه نسبتا کوچکی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می کند.
تاریخچه میکوریزا مراحل تکوین و عمل سیستم های اکتومیکوریزی:
اولین مورد استفاده از قارچهای میکوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوکارپ قارچهای خوراکی Traffle fungi در گودال های کشت نهال بلوط استفاده می کردند در سال 1885 فرانک مشاهده کرد که بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می کنند که هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی کنند و از یک رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میکوریزا نامید که از دو کلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد که برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می کنند که آنها را اندومیکوریز و اکتومیکوریز نامید.
همزیستی میکوریزی:
ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاک فراهم می کند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونکروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می کند به طوری که قارچ از منابع هیدرات کربن میزبان استفاده کرده و از طریق شبکه میسیلیوم گسترده ای که در خاک دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود کمک می کند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال کمک می کند. هیف های شبکه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی که در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می کنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میکوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاک به شمار می آیند.
فرق اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا این است که در میکوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می کند و از سلامت کامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میکوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میکوریز ارتباط نزدیک دارند بلکه نفوذ درون بافتی نیز دارند.
با توجه به این مسئله که بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میکوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شرکت کنند. این نوع همزیستی یکی از مهمترین و مستحکم ترین همزیستی بر روی زمین است که در طول 300 میلیون سال کمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.
نقش میکوریز در جذب فسفات و عناصر دیگر
در همزیستی میکوریزی ، گیاه میزبان مقداری از فرآورده های کربنی فتوسنتز خود را در اختیار قارچ میکوریزی قرار می دهد و از طرف دیگر قارچ نیز مقداری از آب و مواد معدنی مورد نیاز گیاه را تامین می ند اگر چه ترکیبات فتوسنتزی گیاه به وسیله قارچ مصرف می شوند ولی فراهم آمدن آب ومواد معدنی به وسیله قارچ باعث افزایش متابولیسم کربن وافزایش تثبیت کربن شده و آن را جبران می کند هیفهای قارچ ،همانند ریشه یونهای فسفات را جذب می کند و نقش عمده ای در افزایش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهای رقیق به وسیله میکوریز تقریبا4 تا 6 مرتبه از جذب فسفات در ریشه های غیرمیکوریزی بیشتر است همچنین ریشه های خارجی بعنوان محل ذخیره فسفات عمل کرده و در مواقع ضروری فسفات ذخیره شده را در اختیار گیاه قرارمی دهند.این هیف ها ممکن است ریشه گیاهان مختلف رابه یکدیگر ارتباط داده وبه این وسیله موجب انتقال کربوهیدراتها و مواد معدنی از یک میزبان به میزبان دیگر شوند. بطور کلی در یک گیاه داری میکوریز تقریبا 70 درصد فسفات موجود در گیاه از طریق هیف های قارچ جذب می شود بعد از جذب فسفات توسط هیف انباشته شدن پلی فسفاتها ، در داخل هیف،انباشته شدن پلی فسفاتها در داخل هیف موجب انتقال سریع فسفات به گیاه می شود. هیفها می توانند تمامی فسفات مورد نیاز یک گیاه میزبان را از خاک تهیه کنند. ولی انواع مختلف قارچهای میکوریزی از نظر توانایی انتقال فسفات متفاوتند از طرف دیگر گیاه میزبان هم در کارایی قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر می گذارد
در قارچها آندومیکوریزی، اکتومیکوریزی واریکوئید دو سیستم جذب فسفات شناسایی شده که این دو سیستم دارای خصوصیات سینتیکی متفاوتی می باشند و بطور همزمان فعالیت می کننداین دو سیستم میل ترکیبی متفاوتی به فسفات دارند بطوریکه در یکی km=2-3 میکرومول و دیگری km=1000 میکرومول است.
در مورد چگونگی جذب ازت توسط میکوریز نشان داده شده است که اندازه گیری و تخمین مقدار ازت جذب شده مشکل می باشد اما علی رغم مشکلات فراوان پژوهش های مختلف نشان می دهند که هنگامی که نیتروژن به شکل در اختیار گیاه قرار گیرد. ریشه های قارچ میکوریزی مقادیر قابل توجهی از آنها را جذب و منتقل میکند. در مطالعاتی که روی ذرت صورت گرفته است. تقریبا 30% از نیتروژن جذب شده توسط قارچ آندومیکوریزی میباشد. هنگامی که ازت بصورت ) به کار رود، هیفها تقریبا 40% آن را جذب میکنند.
در گیاهان میکوریزی غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنین وزن خشک ساقه در مقایسه با گیاهان بدون میکوریزی بیشتر است. در حالی که غلظت نیتروژن موجود ساقه گیاهان میکوریزی کمتر بوده و یا مساوی گیاهان بدون میکوریزی است.البته از آنجا که وزن خشک ساقه در این شرایط افزایش پیدا کرده است، مقدار کل ازت ساقه گیاه میکوریزی زیادتر شده است. افزایش مقدار کل ازت در گیاه ناشی از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور کلی در گیاهان میکوریزی نسبت C/N , P/N در مقایسه با گیاهان بدون میکوریز بالاتر است.
به نظر می رسد مکانیسمهای جذب مواد غذایی بوسیله میکوریز با ریشه های غیرمیکوریزی تفاوتی نداشته و افزایش جذب فسفات وسایر مواد غذایی بوسیله میکوریز ناشی از افزایش سطح جذب باشد. با اینحال احتمال دارد که هیفهای قارچی بتوانند بعضی از مواد غذایی را در خاک بصورت محلول در آورند. بطور کلی راهها و مکانیسمهای احتمالی که در رابطه با جذب برخی از مواد غذایی بوسیله میکوریز، وجود دارد بصورت زیر خلاصه می شود:
میکوریز و تنش شوری در گیاهان
اثرات شوری بر تشکیل میکوریز
تشکیل میکوریز وگسترش آن در خاک به رشد و گسترش هیفهای قارچ آندومیکوریزی از هاگهای موجود در خاک یا از انشعابات هیفهای موجود در ریشه گیاهان و بدنبال آن آلوده سازی ریشه جدید بستگی دارد. بنابراین فرآیند تشکیل میکوریز ممکن است تحت تاثیر شرایط محیط و خاک اطراف ریشه قرار گیرد. علاوه بر آن ویژگیهای دو عامل شرکت کننده در همزیستی یعنی قارچ و گیاه میزبان نیز حائز اهمیت فراوان است. علاوه بر آن یکی از عوامل محیطی که می تواند روند تشکیل میکوریز را تحت تاثیر قرار دهد شوری خاک میباشد.
بطور طبیعی در خاکهای شور آندومیکوریز وجود دارد و در این خاکها با حضور آندومیکوریز رشد گیاهان وجذب مواد غذایی افزایش می یابد ( Mergulhao و همکاران2002) . تحقیقات نشان داده است اگر چه قارچهای آندومیکوریز در شرایط شوری قادر به تشکیل میکوریز می باشند اما شوری بعنوان یک عامل بازدارنده عمل می کند و میزان تشکیل میکوریز را در مقایسه با شرایط غیر شور کاهش می دهد. در واقع بین عملکرد شوری می تواند ناشی از تاثیر شوری خاک بر یکی از همزیستها یعنی قارچ و گیاه و یا بر دو عامل همزیست باشد ( Mergulhao وهمکاران 2002، Aliasgharzadeh 2001).